方法文章

如何从树轮中提取气候变异性

DOI：

10.3791/63414

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2022年3月9日

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1INIFAP, CENID-RASPA, 2Instituto de Geología, Universidad Nacional Autónoma de México, 3Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Autónoma de Querétaro, 4Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Juárez del Estado de Durango, 5Instituto de Geografía, Universidad Nacional Autónoma de México, 6Facultad de Ciencias Agrícolas y Forestales, Universidad Autónoma de Chihuahua

本文内容

摘要

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

树木年轮气候重建有助于更好地理解仪器记录之前的气候变化。本方案展示了如何利用树木年轮和气象仪器记录来重建过去的气候。

摘要

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

树木年轮已被用于重建全球多个地区的气候变量。此外，树木年轮可为过去几个世纪乃至在某些地区长达数千年的气候变异性提供宝贵的科学依据。尽管近年来树木年轮学在研究不同生态系统中大量物种的树木年轮气候潜力方面取得了重要进展，但仍有许多工作有待开展和探索。近年来，全球范围内越来越多的人（包括学生、教师和研究人员）开始关注将这一科学方法应用于延伸气候信息的时间尺度，以理解数十年、数百年乃至数千年以来的气候变化规律。因此，本研究的目的是描述开展树木年轮气候重建所需的一般性要点和基本步骤，涵盖从样地选择与野外采样到实验室分析及数据处理的全过程。在本方法的视频和文稿中，系统阐述了树木年轮气候重建的基本原理，以便初学者和学生将其作为进入该研究领域的实用指南。

引言

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

年轮对于我们理解树木如何响应环境至关重要。此外，由于气候会影响树木的生长，树木可作为环境指示器，记录其生命周期中的时间变化。因此，年轮在重建远超任何仪器气候记录的过去气候方面具有重要价值。

根、茎、枝、叶的生长过程以及树木的繁殖策略受水分、光照、温度和土壤养分等环境因素的调控1。例如，茎的径向生长由维管形成层控制2。维管形成层是一种分生组织，能够活跃地产生新的功能性细胞，如位于茎外周的木质部和树皮。此外，维管形成层的活动主要呈现季节性周期特征。然而，这种生长活动可能在休眠期或一年中的特定季节中断。当环境条件非最适时（例如昼夜周期变短、长期干旱、寒冷冬季或洪水），通常会发生休眠期。此外，生长与休眠周期的变化会导致形成层活性发生改变，从而在茎中形成解剖结构上可区分的同心边界，即年轮3。

由于气候季节性每年出现一次，树木通常每年形成一个年轮。因此，年轮是维管形成层对树木生长期间年内气候条件产生生理生态学响应的直观表现3。在雨季期间，树木年轮上形成的早期木质部细胞簇具有较大的细胞，称为早材4。相比之下，在旱季，由于水分匮乏，维管形成层会产生细胞壁较厚、体积较小的木质部细胞（管胞或导管），称为晚材。这种解剖结构的变化在针叶树中尤为明显，其中早材颜色较浅，而晚材颜色较深5。从早材起始到晚材结束之间的区域被定义为一个年轮（图8F）。

在具有明显雨季和旱季的地区生长的树木，其年降水量可能在不同年份有所增加或减少。这种降水变化会导致树木在湿润年份形成较宽的年轮，而在干旱年份形成较窄的年轮。这些宽窄交替的年轮时间序列可被视为一种“条形码”。树木年轮宽度随时间变化的这一特征，是开展交叉定年（cross-dating）的基础，而交叉定年是树轮研究中最关键的原则之一6。当所有样本中宽窄年轮的模式在时间上成功同步，并能准确对应到各自的形成年份时，交叉定年过程即为成功。

在世界上许多具有季节性气候的地区，树轮中记录的最主要信号可能与气候变异性相关7。然而，树轮还包含与年龄（幼龄树木比老龄树木生长更快）、周围树木对资源的竞争以及内部和外部干扰（例如死亡事件、病虫害暴发或火灾）相关的信息8。因此，在尝试利用树轮宽度重建过去气候之前，需要通过本文所述的多种统计方法去除非气候信号。

本实验方案的主要目标是展示如何利用树木年轮数据进行气候重建，以理解过去的气候变化特征。因此，本文将介绍开展气候重建所需的关键野外和实验室方法，包括取样、样品制备、交叉定年以及树木年轮宽度测量。此外，本方案还将解释用于提取树木年轮宽度中共同变化信号、建立树木年轮年表，并将其与气候数据进行关联的基本统计分析方法。最后，通过一个简单的线性回归模型，本方案将展示如何利用树木年轮年表作为预测变量，气候数据作为被预测变量，重建过去的气候状况。

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方案

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

在开展野外考察前，必须获得土地所有者的许可；若涉及保护区，则需获得相应主管部门的许可。为避免出现任何问题，非常重要的一点是，应有代表主管部门的相关人员参与野外工作。

1. 取样策略

  1. 确定研究区域
    1. 根据气候信息和森林组成选择最合适的采样区域（森林可能具有高度异质性；图1A，B）。
    2. 确认采样地点表现出明显的年际气候季节性和年际间气候变化，包括一年中的干/湿季或冷/热季。检查附近气象站的气候记录，以确定年际气候季节性和年际间气候变化。
    3. 确保研究地点存在中等到较高的年际气候变异性，以便该地树木的年轮宽度在年际间有足够变化，从而实现个体间的交叉定年。
    4. 在目标区域开展实地考察，识别含有目标物种的潜在采样点（图1B）。
    5. 使用一些推荐工具（如地图、无人机和卫星影像）来探索更大范围的林区，发现更多潜在采样区域。需在实地验证这些来源的信息。
    6. 从补充来源收集信息，例如区域利益相关者，包括林业服务提供者、林产品生产者、农村社区和小土地所有者。根据从上述两类来源获得的信息，选择最佳的研究地点和最合适的个体以实现研究目标。
    7. 选择观察到目标物种最长寿命个体的区域（图2A，B）。注意观察立枯木、倒木和树桩。古老的枯死样本非常重要，因为它们可使年轮年表向前延伸更长时间（图2A，C,D,E）。
    8. 使用GPS记录上述特征个体的位置。
  2. 选择最佳树木的注意事项
    1. 确定最佳采样地点后，选择适合采样的树木。生长在浅层岩石土壤和陡坡上的树木对气候变异性更为敏感。利用这些生态地形特征来判断树木最可能记录的限制性因子（图2A）。
      注：避免在竞争强烈的区域采集树木样本；在高密度林分中，树木会表现出强烈的林分动态信号，而气候信号则较弱。
    2. 以野外记录格式登记地点信息。收集该区域的地理和生态信息，如坐标、海拔、地形坡度、地点名称、植被类型、优势物种以及当前土地利用方式。
    3. 记录被采样树木的信息，如胸径、树高、是否存在损伤，是否靠近或位于溪流、陡坡或沟谷中。
      注：上述信息在分析样本时非常有用，可用于验证并更好地解释研究结果。由于树木或样本可能受到损伤，或树木生长环境的条件可能影响其年生长量的变化。这些元数据有助于解释与气候因素无关的生长变异，为识别或剔除噪声样本提供依据，同时始终注重突出气候信号。
    4. 根据地点名称和样本编号为每个样本赋予唯一编码，编码由地点名称前三个字母、树木编号和样本编号组成。例如，某地点采集的第一个样本编码为RMI01A，对应地点Río Miravalles（RMI），第一棵树（01），第一个样本（A）。
      注：此处“样本”指从一棵树获取的一根生长锥芯或一段横切面。
    5. 在大多数树轮气候学研究中采用选择性采样方法，即选择具有特定表型特征并在特定环境条件下生长的个体，以满足研究目标。若研究目标是预测气候对树木生长的影响，并整合树木大小和林分动态，则应采用非选择性采样。
    6. 选择外观长寿的树木，有时表现为树冠枯死、枝条回枯、树干扭曲（即螺旋状）以及枝条下垂（图3A-C）。长寿个体可将环境记录延伸至更久远的历史时期。
    7. 通过观察树木最近几年形成非常致密且狭窄的年轮来识别长寿个体，这些窄轮往往难以观察和交叉定年。可寻找在同一时期生长的较年轻树木，因其记录了更宽且更明显的年轮，有助于对老树进行定年。
    8. 在采样策略中，考虑在所采树木中包含10%-20%的年轻个体。
    9. 确保所选树木具有坚实的树干，以获取尽可能长的生长锥芯。此外，避免腐烂区域，因其可能导致样本断裂、内部年轮丢失，或导致生长锥卡住。
    10. 确保所选树木无空心。用塑料锤轻轻敲击树干，听木材的共鸣声。若声音响亮或低沉，表明树木可能空心；若声音清脆，则空心可能性较低。
      注：此步骤非常重要，因为生长锥可能卡在空心树中，难以取出，且样本质量可能不佳。
    11. 即使已考虑上述因素且未检测到腐烂，仍需密切注意以下情况。插入生长锥时需施加一定力度以穿透树干。当所需力度突然减小、钻头变得松动时，应立即停止并取出样本。
      警告：若继续用力推进生长锥，腐烂木材与树脂混合物会积聚在生长锥筒内形成堵塞，难以用取芯杆清除。此时切勿使用刀具或其他金属工具清理堵塞物（可能损坏切割刃口，导致其失效）。
    12. 生长锥刃口极易受金属锈蚀影响，应使用润滑剂和一段木条压出堵塞物，释放生长锥筒体。木条不会损伤生长锥刃口。
    13. 在处理树脂含量高的树种或大量树液的树木时，应经常用油清洁钻头。可使用润滑剂或乙醇清除附着在金属表面的树脂残留物。
  3. 样本采集（采集生长锥芯）
    1. 使用Pressler生长锥（图4A）采集样本，这是一种精密工具，可从活树中提取小段芯样而不造成显著伤害6。可选用不同长度（100–1000 mm）、直径（4、5、10、12 mm）和螺纹数（2线或3线；图4B，C）的生长锥。与所有木材切割工具一样，应保持生长锥锋利和清洁；钝化的钻头可能导致芯样扭曲或断裂。
    2. 根据目标树种选择合适的生长锥。对于大多数木材，可使用任意长度或直径的三线螺纹钻头进行采样。对于硬木树种，建议使用小直径、短长度的二线螺纹钻头，以实现较慢穿透，减少木材摩擦和应力，并降低采样过程中断裂的风险。
    3. 对于频繁出现伪年轮、年际密度波动（IADF）或微年轮的树种，应使用12 mm直径的生长锥而非5 mm。这可提取更宽的样本表面，便于清晰观察困难年轮，有助于识别这些问题（图4B）。切勿在硬木中尝试使用更长的生长锥，因其在采样过程中易发生断裂。
    4. 为采集木材样本，应将生长锥对准树干中心，并与树干轴线成90°（垂直）方向定位。
    5. 将生长锥推入树干的同时顺时针旋转手柄。此步骤至关重要，因为在钻头初始穿透阶段若缺乏足够压力，可能导致芯样不规则或断裂。一旦钻头完全进入，可减轻压力，继续旋转手柄直至达到所需深度（图5A）。
    6. 每个个体至少采集两个样本，以确保样本质量良好。若树木生长在坡地上，应沿等高线方向采样（图4A），以避免树木产生的应压木或应拉木干扰7。
      注：针叶树在坡向下侧产生宽年轮以维持直立，称为压缩木（应压木）；被子植物（阔叶树）则在坡向上侧产生宽年轮，称为张力木（应拉木）。分析时必须考虑应变木材的影响，以准确定位树心并排除非气候因素对年轮宽度的干扰。
    7. 当生长锥旋转至足够接近树干中心时（图5B），将取芯杆插入生长锥并推向树干中心（图5C）。
    8. 当取芯杆完全插入后，将生长锥轻微逆时针旋转，以切断样本与树木的连接（图5C）。然后取出携带芯样的取芯杆（图5D，E），最后通过逆时针旋转将生长锥从树干中完全拔出（图5F）。
    9. 采样完成后，需密切观察树木是否形成树脂或树液渗出的封闭层，并继而发生次生生长。在特殊情况下，伤口可能成为病原体侵入途径，从而损害树木6。
    10. 在受限区域（如自然保护区和国家公园）作业时，应采取额外措施保护被采样树木。可用坎佩切蜡或蜂蜡覆盖生长锥造成的小型伤口。
    11. 若野外工作中出现问题，如木材卡在钻头内、钻头断裂或生长锥卡在树上，请参考步骤1.2.9–1.2.12。此外，应携带多个生长锥前往野外。
      注：请记住，没有通用的“黄金法则”来提取芯样。应尽量避免异常情况，力求获取所需的最佳信息（图4）。有关生长锥芯保护和采样技术的更多信息，可在线免费查阅Maeglin9和Phipps10的论文。
    12. 芯样易碎，需小心处理。采样后应立即储存每个样本。对于直径为5 mm或更细的样本，应放入带孔塑料吸管或纸质吸管中，以利于通风并防止真菌生长（图6A）。对于直径为12 mm的样本，应用报纸或其他纸张包裹（图6B）。
    13. 在野外工作及运输至实验室过程中，应将样本置于带塑料盖的硬质塑料管中加以保护和储存。
    14. 在发现枯死树或树桩的地点，可使用链锯采集横截面样本。此方法适用于大小不同的树木（图6C）。
      注：此类样本的目的是延长年轮年表的时间跨度，并帮助检测在锥芯中未发现的缺失年轮。若暴露整圈树干，则缺失年轮将变得明显或可被识别6。
    15. 对于使用链锯采集且具有一定程度木材分解的样本，可能丢失部分碎片。应将样本用塑料包裹以防止损失（图6D，E）。

Forest landscape comparison; pine density and vegetation analysis in different climates.
图1温带混交针叶林 (A混交针叶林 蒙特苏马松，亚利桑那松 和 Pinus ayacahuite. (B混合针叶林 花旗松，美国黑松 和 Pinus ayacahuite. 请点击此处以查看此图的放大版本。

森林生态学野外工作、树木取样、溪流流量测量、链锯伐树、生态系统研究。
图 2：样地选择。（A）具有限制性条件（浅层、干燥土壤和陡坡）的林地，更有可能发现长寿个体。（B）长寿个体对于树木年轮气候学研究至关重要。（C, D, E）定位并选择枯死木（树桩、倒伏树木以及具有一定腐朽程度的木材），以延长年轮年表的时间跨度。请点击此处查看此图的放大版本。

森林健康评估；树木钻芯法；生态学研究；数据收集；生物多样性分析。
图3：最佳树木样本的选择。（A）树冠顶部枯死且枝条粗壮的树木，是长寿个体的特征；（B, C）树干和枝条呈扭曲状（即螺旋形状）的树木图像，表明其为长寿个体。请点击此处查看此图的放大版本。

树木年轮取样过程，生长锥法，森林研究示意图，树木年轮学研究。
图 4：样品采集所用工具。（A）生长锥（Pressler），用于获取树木年轮学样品的工具。（B）直径为 12 mm 的生长锥，推荐在需要更多材料以清晰界定年轮时使用，可采集更大体积的样品，有助于复杂年轮结构的观察，并便于识别生长异常问题。（C）直径为 5 mm 的生长锥，适用于大多数情况，此类生长锥用于树芯取样。请点击此处查看此图的放大版本。

使用生长锥在森林中进行树芯取样的过程，详细步骤指南与技术说明。
图 5：样品采集过程。（A）将钻头对准树干中心，保持90°角，垂直于树干轴线，同时将生长锥向树干推进并顺时针旋转。（B）当生长锥插入深度达1英寸时，继续顺时针旋转以到达树干中心，同时将取样器插入生长锥的内筒中。（C）当取样器完全插入后，将生长锥逆时针旋转一圈，以切断样品与树木之间的连接。（D, E）提取木材样品。（F）通过逆时针旋转将生长锥从树干中取出。请点击此处查看该图的放大版本。

树木年轮取样过程；钻取样本、横截面制备及保存方法。
图6：保护木材样本的技术。 由于样本可能较为脆弱，因此在采集后必须妥善保存。(A) 使用直径为5 mm的取芯器采集的样本应放入带孔的塑料吸管或纸质吸管中。孔洞有助于更好的通风，防止真菌生长。(B) 直径为12 mm的样本更为坚固，此类样本可用报纸或其他类型的纸张包裹，或装入牛皮纸信封中。(C) 使用链锯采集横截面样本时(D, E)，应使用塑料膜包裹，以提供额外支撑并防止运输过程中碎片丢失。 请点击此处查看此图的放大版本。

2. 实验室中的样品制备

  1. 按照 Stokes 和 Smiley6 所指出的标准程序在实验室中进行样品的制备和定年。
  2. 将样品置于阴凉处自然干燥，以使木材中的水分逐渐散失，从而最大限度地减少木材变形（图 7A）。当树芯失去足够水分后，将其固定在木质载片或支架上，用胶水粘牢（图 7B），并用胶带或线固定（图 7C、D）。
  3. 将木质树芯放置于载片上时，应注意其方向。应使木材的木质部细胞垂直于观察平面，以便清晰观察和暴露该表面（图 7E）。此方向有助于清楚地显示年轮的木材解剖结构。
  4. 使用不同粒度的砂纸（粒度范围为 120 至 1200）对样品进行打磨和抛光。对于表面不平整较明显的横切面，可采用以下两种方法之一：
    1. 方法一：先使用电动刷处理，再对样品进行打磨。方法二：从较粗的砂纸（粒度约 30）开始打磨，逐步提高砂纸粒度至 1200。这将有助于更清晰地观察和区分生长轮（图 7F、G）。
  5. 对样品的整个上表面进行抛光（图 7E）。抛光区域应位于与粘附在木质支架上的切片相对的一侧，抛光面积至少为 30%，最多不超过 50%。这样可保留足够的木材区域用于后续的抛光处理，以提高年轮的清晰度，并消除定年过程中留下的标记点和划痕。

树木年轮研究中的木芯取样过程、尺度测量和生长轮分析。
图 7：样品制备。（A）在阴凉处干燥样品，以确保水分缓慢流失，从而最大限度地减少木材变形（如扭曲的钻芯）。（B）将样品用胶水固定在木架上的示例，以及（C, D）展示如何用胶带或细绳将样品固定在托架上。（E）指示木材纤维的正确方向，必须使其与生长轮垂直。这种取向有助于清晰观察生长轮的解剖结构。（F, G）展示了使用粒度从120到1200的砂纸进行打磨和抛光后的质量示例。该步骤有助于观察并区分生长轮。请点击此处查看该图的放大版本。

3. 树轮年代学

  1. 样品抛光后，在体视显微镜下以10倍至15倍的放大倍数分析每个树芯。建议使用能够同时观察和比较多个生长轮的体视显微镜。
  2. 研究人员在明确生长轮的特征后，根据所用树种对每个样品的生长轮进行计数。此步骤可提供树木年龄的近似值。此外，识别在交叉定年过程中可能遇到的变异类型（图8A）。进行年轮计数时，应从最内层的年轮（树干中心）向最外层的年轮（树皮）方向进行。
  3. 在样品上做小标记，以便日后能准确回溯到特定时间点。每十年标记一个点，每五十年用两个点标记，每一百年用三个点标记（图8A）。
  4. 使用其他类型的标记来突出具有特殊特征的年轮。例如，当出现仅有一小部分生长带可见的微小年轮时，用两个平行点标记；当怀疑或确定某一年轮缺失时，用两个交替点或一个圆圈标记；当识别出伪年轮时，用一条斜线表示其为单个年轮。
    注：有关计数技术的更多细节，请遵循Stokes和Smiley6提出的标准操作流程。
  5. 完成年轮计数后，使用生长图或骨架图比较宽轮与窄轮之间的时间模式和变异性。该图示方法可实现多个样品的同步比较，识别共同且同步的生长模式（图8B）。该技术有助于发现年轮计数过程中可能被误标的生长差异。
    注：有关绘制骨架图的更多细节，请参见参考文献6及以下链接：https://www.ltrr.arizona.edu/skeletonplot/plotting.htm。
  6. 对于存活年轻树木的样品，若最外层年轮（除树皮外）的形成年份已知，可直接在样品上进行初步年轮定年。例如，若样品于2021年12月采集自北半球某森林，此时生长季已结束且年轮形成已完成，则最外层完整年轮的年份即为2021年。据此，从外层（树皮）向样品中心方向进行年轮计数。
  7. 较老树木的样品通常在外层部分表现出年轮较窄的时期。为这些树芯生成骨架图（图8C），将其生长模式与已知精确年代的样品或区域性的年轮宽度主年表（图8D）进行比对。
  8. 在比对样品时，寻找不同树木之间窄轮与宽轮的同步性（图8A、B）。当基于交叉定年技术成功匹配时，即可认为该样品已定年。
  9. 对于因生长变异性差异、缺失年轮或伪年轮导致生长同步模式不清晰的样品，应通过逐轮比对样品之间的一致性，并与已精确测定年代的样品进行比较来识别问题。可利用附近气象站的气候记录验证可疑的缺失年轮，因为此类年轮异常通常出现在极端干旱或寒冷年份。
  10. 在识别出潜在问题后，修正年轮计数并检验是否实现同步匹配。
  11. 在完成所有存活树木的交叉定年后，构建一个通常称为“主年表”（Master Chronology）的平均生长图（图8D），该图是所有已定年生长图的平均值，反映该地点在时间维度上的生长模式6。该主年表可作为后续样品交叉定年的工具，例如用于确定死亡时间未知的枯死树木的年代（图8C）。

4. 测量年轮

  1. 样品完成定年后，测量树木年轮宽度。尽可能测量整个年轮宽度以及年内生长带——早材和晚材——的宽度。使用精度为 0.001 mm11 的测量系统进行这些测量（图8E）。
  2. 通过移动测量系统的载物台，并借助带有十字目镜的体视显微镜观察样品，逐个测量生长轮及部分生长轮。根据所用测量系统的情况，从最内层年轮开始向外层年轮依次测量（图8F）。
  3. 若无机械测量系统，可使用扫描仪获取高分辨率图像，并利用专用软件（如 CooRecorder 或 CRAN 中的 R 测量程序）进行树木年轮测量。

年轮分析示意图，包含生长时间线及用于树木年轮学研究的显微镜装置。
图8：交叉定年与年轮测量。（A）显示两个样本之间的年轮计数与生长模式比较。（B）纸图（骨架图）中两个样本生长变异性的示例。此类图可同时比较多个样本的生长情况（交叉定年），是实现准确年代判定的关键技术。图顶部的标记0、50、60等，表示A图所示样本中计数的年轮数量。（C）利用主年表对一段枯木样本进行精确到年份的定年骨架图。（D）主年表示例，由正确断代的活树数据平均得出。（E）使用精度为0.001 mm的测量系统对每一年的生长量进行测量。（F）示意图展示Pinus lumholtzii的年生长量及一个年轮中的三个不同带状部分（全轮、早材和晚材）。请点击此处查看该图的放大版本。

5. 交叉定年的验证

  1. 完成年轮宽度测量后，需检验其定年准确性和质量。使用软件 COFECHA12（https://ltrr.arizona.edu/research/software）和 dplR13 对交叉定年结果进行统计验证。在 COFECHA 分析软件中，利用相同样本构建的主年表，识别年轮序列各片段之间相关性不显著的情况（< 0.3281；p > 0.01）。
  2. 查看软件中标记出的相关性不显著的片段，以便快速识别任一样本片段与总体主年表（即所有分析样本标准化值的平均值）之间可能存在的偏差。
  3. 此类偏差可能源于测量或年轮识别错误，也可能与所选树木特定微环境条件导致的生长异步性有关，即其生长变化未与其他样本的整体变异性同步。应结合野外观察记录和笔记进行核实，并决定是否保留或剔除该样本。
  4. 有关 COFECHA 统计结果解释的更多细节，请参见 Speer7。

6. 年代序列的建立

  1. 去除或标准化树木年轮测量数据，以消除所有非气候信息（噪声），例如年龄、树木几何形态、林分动态和干扰效应等。
    1. 将数学方程拟合到样本数据——负指数方程图9A），直线（图9C），或三次样条插值——具体取决于样本中发现的判别标准和时间趋势（图9A然后将每个测量的年轮宽度除以其拟合值或期望值。
    2. 将单株树木的标准化数值取平均值，得到均值函数，并对因树木年龄不同及总体生长速率差异所导致的生长速率差异进行校正。这将生成一个标准化的时间序列，其方差相对恒定，均值等于1。8 (图9B，D)
  2. 没有一种完美的方法可以标准化树木年轮宽度序列；在应用任何去趋势方法之前，应对所有年轮宽度测量数据进行图形化检查，以识别样本中包含的趋势。
  3. 使用任何统计平台均可实现标准化，ARSTAN 或 dplR 等软件尤其适用于此类分析13,18 在 https://ltrr.arizona.edu/research/software 免费获取，也可作为 R 软件包从 CRAN 获取。
  4. 使用已提及的两个程序自动应用的自回归移动平均模型（ARMA 模型）统计方法进行自相关性消除。这是研究年际气候变异性对树木年轮影响所必需的步骤。
  5. 在完成树轮测量数据的标准化并消除自相关性后，建立样地年表（图10A树木年轮样点年表是通过使用稳健的双权重均值法对所有标准化序列进行平均得到的，与算术平均法不同，该方法可减弱异常年份（离群值）的影响。
  6. 利用 ARSTAN 或 dplR 生成的样点年表中的三个关键统计指标——总体信号表达量（EPS）、平均敏感度（MS）和序列间相关性（ISC）——评估样本质量及气候重建潜力。
  7. 通过使用 EPS（样本间相似性估计值），估算年代序列中不同样本与一个假设有无限多样本的理论年代序列之间的相似程度图10B大于0.85的值被认为是可接受的，表明该年表包含足够数量的样本，能够反映特定地点的共有信号19.
  8. 通过使用平均敏感性（MS）来测量年轮宽度之间的相对变异性。平均敏感性的取值范围为0到2，其中0表示相邻两个年轮之间无差异，2表示一个年轮的值为零，而相邻年轮的值大于零。3平均敏感性值大于0.3表明存在足够的年际变异性和气候重建潜力。
    注意：平均敏感度可被解释为树木生长与气候之间潜在关系的一个度量指标。
  9. 使用 ISC 计算每个样本与其主年表之间的平均皮尔逊相关系数，该主年表由该地点所有其他时间序列生成。该统计量反映了树木间树轮生长的共同信号。

树木年轮生长趋势分析图表；历史年轮宽度/指数数据，树木年轮学研究。
图9：树木年轮宽度测量值（RW）从原始测量数据到指数的去趋势化与标准化处理过程示例。 标准化为年轮宽度指数（RWI）后，其均值约为1，且方差具有同质性。(A) 年轮宽度序列RW显示由于年龄效应导致的生长呈指数下降趋势，采用最佳拟合的去趋势曲线，在本例中使用负指数曲线（红色）。(C) 这是另一种使用直线（红色）进行去趋势化的示例。(B, D) 在将年轮宽度序列除以拟合曲线值后，得到标准化指数（RWI）。该除法运算消除了由曲线拟合的趋势成分，从而最大化气候信号（灰色时间序列），并采用20年平滑样条曲线（红色）以识别低频事件，如干旱期和湿润期。 请点击此处查看该图的放大版本。

7. 月度相关性分析

  1. 进行相关性分析，以确定年树木生长（样地年表）与月气候变量（降水、气温、蒸发量、相对湿度等）之间的关系。利用该分析评估基于季节性气候变量与样地年表之间最高相关系数的时间段，以重建树轮序列。
  2. 使用前一年和当年的月气候记录进行相关性分析（图11A）。可采用多种可用于执行此类分析的程序之一，参见参考文献3,20,13。
    注：在月到季节分辨率上的分析表明了气候变量与树轮样地年表之间的关联程度，采用皮尔逊相关系数进行计算。
  3. 使用距离最近的气象站或网格化数据集中最近的网格点的气候记录进行相关性分析。此外，应评估记录的质量，并选用最佳可用数据源。
  4. 在对多个气象站进行相关性分析时，应在整合成一条区域气候序列之前，逐一考察各区域记录。仅选用那些与树轮年表显示出最高相关系数的气象站数据。
  5. 将区域平均值与最佳可用的网格化数据集进行比较，以评估并避免在合并多个气象站数据时丢失气候变率信息。

8. 简单线性回归模型与气候变量的重建

  1. 确定表现出最强气候-生长关系的季节时段后（图11B 和 图12A），进行简单或多元线性回归分析，以建立重建模型（图12B）。
  2. 在广泛的月组合范围内执行此过程，以获得最佳的重建模型（即具有最高解释能力、调整后决定系数 R2 值最高的模型）。在此分析中，将树轮年表指数作为自变量，将某季节累积月降水量作为因变量。
  3. 回归模型建立后，将其应用于观测数据的共同时段年表中。
  4. 随后，将观测数据与重建数据的共同时段划分为两个子时段，每个子时段包含用于整个共同回归模型数据的一半，以进行统计验证，并实施校准与验证检验。
  5. 确定以下统计变量，以评估回归模型的统计预测能力和不确定性（详见“讨论”部分）：相关系数（r）、调整后决定系数 R2、误差减少率（RE）、符号检验、配对样本 t 检验、估计标准误差（SE）、验证均方根误差（RMSEv）以及 Durbin-Watson 检验。
  6. 回归模型经统计验证后，利用树轮年表重建相应的气候变量。
  7. 最后，为提高任何气候重建结果的可靠性与可信度，应使用历史文献记录或邻近地区其他树木年轮气候重建结果对重建结果进行验证。

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结果

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根据方案的步骤 1.1 和 1.2，本研究选择了Pinus lumholtzii B.L. Rob. & Fernald。在考虑的诸多重要因素中，主要包括以下几点：该物种是松属（Pinus）的一种针叶树，地理分布广泛，但从树木年轮学角度开展的研究极少；其生长环境为贫瘠地带，常见于岩石裸露、持水能力低的区域，由于水分和养分供应不足，生长速度缓慢，商业价值较低；因其表型特征及商业价值有限，可发现受干扰较少且个体寿命较长的种群；一些前期研究表明，该物种对气候具有高度敏感性，具备良好的树木年轮学研究潜力。

在为期一周的野外工作期间，按照方案步骤1.3，共采集了50个样本。根据步骤2进行样本制备耗时一周。在50个样本中，有41个样本完成了交叉定年，显示出高且显著的序列间相关性（r = 0.60，p <0.01）。所有树木年轮序列的交叉定年过程均使用COFECHA软件完成。在交叉定年过程中发现了警告标志，随后进行了修订和验证，以确保不存在潜在的定年误差（遵循步骤3.4至3.8）。我们识别出5个缺失年轮，未发现伪年轮。由41条序列和6960个年轮...

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讨论

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代用资料是依赖天气的自然系统，这些系统在过去存在且至今仍然存在，例如湖泊和海洋沉积物、花粉、珊瑚礁、冰芯、囊鼠堆遗迹以及树木年轮，因此可从中获取信息24。然而，在大多数对气候敏感的代用资料中，树木年轮具有最高的精确度和年际分辨率，能够将气候和生态事件的发生时间精确到具体年份，时间跨度可达数个世纪，有时甚至长达数千年3,5,25,26。目前，交叉定年技术已被用于检验和验证其他形成规律生长带（有时为年度）的代用资料的定年准确性，例如冰芯、珊瑚、蛤壳年轮27以及碳-14定年结果28,29。树木年轮学是理解过去环境过程最相关的技术之一，也是监测人类活动引起的环境变化（如污染）的关键...

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披露

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作者无任何利益冲突需要披露。

致谢

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本研究项目得益于 CONAFOR-2014、C01-234547 和 UNAM-PAPIIT IA201621 项目的资金支持。

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材料

本文使用的材料清单
姓名公司目录编号评论
ARSTAN 软件https://www.ldeo.columbia.edu/tree-ring-laboratory/resources/software
带式砂光机Dewalt Dwp352vs-b3 3x21 英寸用于打磨样品
链锯护腿林业供应商PGI 5层对位芳纶https://www.forestry-suppliers.com/Search.php?stext=Chain%20Saw%20Chaps
链锯例如 Stihl 或 HusqvarnaMS 660采集横截面样品的必备设备（示例：18-24 英寸导板）
测斜仪林业供应商Suunto PM5/360PC，带百分比和角度刻度https://www.forestry-suppliers.com/Search.php?stext=Clinometer
COFECHA 软件https://www.ldeo.columbia.edu/tree-ring-laboratory/resources/software
指南针林业供应商Suunto MC2 导航镜式瞄准https://www.forestry-suppliers.com/Search.php?stext=compass
树木生态学野外工作项目可获取或提升定年技能的项目http://dendrolab.indstate.edu/NADEF.htm
胸径卷尺林业供应商283D/10M 型，织物或钢制https://www.forestry-suppliers.com/Search.php?stext=Diameter%20tape
数码相机CANONEOS 90D 单反相机用于拍摄样地及所采集样品的照片（https://www.canon.com.mx/productos/fotografia/camaras-eos-reflex）
显微镜用数码相机OLYMPUSDP27https://www.olympus-ims.com/es/microscope/dp27/
电工胶带或塑料薄膜用于保护样品uline.comhttps://www.uline.com/Product/Detail/S-6140/Mini-Stretch-Wrap-Rolls/
野外记录格式无特定要求用于采集每个样品的信息
野外记录本用于记录研究地点信息
手套用于野外防护
Haglöf 增量取芯钻头启动器林业供应商https://www.forestry-suppliers.com/Search.php?stext=Increment%20borer
听力保护装置林业供应商无特定要求https://www.forestry-suppliers.com/Search.php?stext=Hearing%20protection
头盔林业供应商无特定要求https://www.forestry-suppliers.com/Search.php?stext=Wildland%20Fire%20Helmet
增量取芯器林业供应商Haglofhttps://www.forestry-suppliers.com/Search.php?stext=Increment%20borer
大容量背包无特定要求坚固背包，用于在野外运输横截面样品
护目镜林业供应商无特定要求https://www.forestry-suppliers.com/Search.php?stext=Safety%20Glasses
砂纸粒度从 40 至 1200
Measure J2X 软件4.2 版本http://www.voortech.dreamhosters.com/projectj2x/tringSubscribeV2.html
STATISTICAKernel Release 5.5 程序（Stat Soft Inc. 2000）统计分析软件
体视显微镜OLYMPUSSZX10https://www.olympus-ims.com/en/microscope/szx10/
地形图、土地覆盖图从公共机构获取，或在研究初期阶段生成
绘图纸筒无特定要求坚固纸筒，用于在野外运输样品
Velmex 设备Velmex, Inc.0.001 mm 精度www.velmex.com

参考文献

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,
  1. Oliver, C., Larson, B. Brief Notice: Forest Stand Dynamics (Update Edition). Forest Science. 42 (3), 397(1996).
  2. Dickison, W. C. Integrative Plant Anatomy. Integrative Plant Anatomy. , Academic press. (2000).
  3. Fritts, H. C. Tree-Ring and Climate. UCAR Center for Science Education. , Available from: https://scied.ucar.edu/learning-zone/how-climate-works/tree-rings-and-climate (2022).
  4. Creber, G. T., Chaloner, W. G. Environmental influences on cambial activity. The Vascular Cambium. , Research Studies Press. Tauton, UK. 159-199 (1990).
  5. Schweingruber, F. H. Tree Rings: Basics and Applications of Dendrochronology. , Springer. Dordrecht. (1988).
  6. Stokes, M. A., Smiley, T. L. An introduction to tree-ring dating. , The University of Arizona Press. (1996).
  7. Speer, J. H. Fundamentals of tree-ring research. , University of Arizona Press. (2010).
  8. Cook, E. R., Kairiukstis, L. A. Methods of dendrochronology: applications in the environmental sciences. , Springer. Dordrecht. (1990).
  9. Maeglin, R. R. Increment Core Specific Gravity of Wisconsin Hardwoods and Minor Softwoods. Department of Agriculture, Forest Service, Forest Products Laboratory. , (1973).
  10. Phipps, R. L. Collecting, preparing, crossdating, and measuring tree increment cores. Water-Resources Investigations Report. U.S. Department of the Interior, Geological Survey. , (1985).
  11. Robinson, W. J., Evans, R. A Microcomputer-Based Tree-Ring Measuring System. Tree-Ring Bulletin. , (1980).
  12. Holmes, R. L. Computer-Assisted Quality Control in Tree-Ring Dating and Measurement. Tree-Ring Bulletin. 43, 51-67 (1983).
  13. Bunn, A. G. A dendrochronology program library in R (dplR). Dendrochronologia. 26, 115-124 (2008).
  14. Cook, E. R. The Decomposition of Tree-Ring Series for Environmental Studies. Tree-Ring Bulletin. 47, 37-59 (1987).
  15. Lorimer, C. G. Methodological considerations in the analysis of forest disturbance history. Canadian Journal of Forest Research. 15 (1), 200-213 (1985).
  16. Nowacki, G. J., Abrams, M. D. Radial-growth averaging criteria for reconstructing disturbance histories from presettlement-origin oaks. Ecological Monographs. 67 (2), 225-249 (1997).
  17. Cook, E. R., Peters, K. The Smoothing Spline: A New Approach to Standardizing Forest Interior Tree-Ring Width Series for Dendroclimatic Studies. Tree-Ring Bulletin. 41, 45-53 (1981).
  18. Cook, E. R. A Time Series Analysis Approach to Tree Ring Standardization. School of Renewable Natural Resources. , (1985).
  19. Briffa, K. R. Interpreting High-Resolution Proxy Climate Data - The Example of Dendroclimatology. Analysis of Climate Variability. , Springer. Berlin, Heidelberg. 77-94 (1995).
  20. Biondi, F., Waikul, K. DENDROCLIM2002: A C++ program for statistical calibration of climate signals in tree-ring chronologies. Computers and Geosciences. 30, 303-311 (2004).
  21. Ostrom, C. W. Time Series Analysis (Regression Techniques). Journal of the Royal Statistical Society Series D (The Statistician). , (1991).
  22. Chávez-Gándara, M. P., et al. Reconstrucción de la precipitación invierno-primavera con base en anillos de crecimiento de árboles para la región de San Dimas, Durango, México. Bosque. 38 (2), 387-399 (2017).
  23. Cerano-Paredes, J., Villanueva-Díaz, J., Valdez-Cepeda, R. D., Méndez-González, J., Constante-García, V. Reconstructed droughts in the last 600 years for northeastern Mexico. Revista mexicana de ciencias agrícolas. 2, 235-249 (2011).
  24. Bradley, R. S. Paleoclimatology: Reconstructing Climates of the Quaternary: Third Edition. , Academic Press. (2013).
  25. Bull, W. B. Tectonic Geomorphology of Mountains: A New Approach to Paleoseismology. , Wiley Online Library. (2007).
  26. Stahle, D. W., et al. Major Mesoamerican droughts of the past millennium. Geophysical Research Letters. 38 (5), (2011).
  27. Black, B. A., Copenheaver, C. A., Frank, D. C., Stuckey, M. J., Kormanyos, R. E. Multi-proxy reconstructions of northeastern Pacific sea surface temperature data from trees and Pacific geoduck. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 278 (1-4), 40-47 (2009).
  28. Suess, H. E. The Radiocarbon Record in Tree Rings of the Last 8000 Years. Radiocarbon. 22 (2), 200-209 (1980).
  29. Reimer, P. J. IntCal04 terrestrial radiocarbon age calibration, 0-26 Cal Kyr BP. Radiocarbon. 46 (3), 1029-1058 (2004).
  30. Muñoz, A. A., et al. Multidecadal environmental pollution in a mega-industrial area in central Chile registered by tree rings. Science of the Total Environment. 696, 133915(2019).
  31. Briffa, K. R., Melvin, T. M. A Closer Look at Regional Curve Standardization of Tree-Ring Records: Justification of the Need, a Warning of Some Pitfalls, and Suggested Improvements in Its Application. Dendroclimatology. Developments in Paleoenvironmental Research. Hughes, M., Swetnam, T., Diaz, H. 11, Springer. Dordrecht. (2011).
  32. Cook, E. R., Peters, K. Calculating unbiased tree-ring indices for the study of climatic and environmental change. The Holocene. 7 (3), 361-370 (1997).
  33. Brienen, R. J. W., Gloor, E., Zuidema, P. A. Detecting evidence for CO2 fertilization from tree ring studies: The potential role of sampling biases. Global Biogeochemical Cycles. 26 (1), 1-13 (2012).
  34. Wright, W. E., Baisan, C., Streck, M., Wright, W. W., Szejner, P. Dendrochronology and middle Miocene petrified oak: Modern counterparts and interpretation. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 445, 38-49 (2016).
  35. Stahle, D. W., et al. The Mexican Drought Atlas: Tree-ring reconstructions of the soil moisture balance during the late pre-Hispanic, colonial, and modern eras. Quaternary Science Reviews. 149, 34-60 (2016).
  36. Cook, E. R., et al. Old World megadroughts and pluvials during the Common Era. Science Advances. 1 (10), 1500561(2015).
  37. Morales, M. S., et al. Six hundred years of South American tree rings reveal an increase in severe hydroclimatic events since mid-20th century. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 117 (29), 16816-16823 (2020).
  38. Wilson, R., et al. Last millennium northern hemisphere summer temperatures from tree rings: Part I: The long term context. Quaternary Science Reviews. 134, 1-18 (2016).
  39. Anchukaitis, K. J., et al. Last millennium Northern Hemisphere summer temperatures from tree rings: Part II, spatially resolved reconstructions. Quaternary Science Reviews. 163, 1-22 (2017).
  40. Villanueva-Diaz, J., et al. Hydroclimatic variability of the upper Nazas basin: Water management implications for the irrigated area of the Comarca Lagunera, Mexico. Dendrochronologia. 22 (3), 215-223 (2005).
  41. Sauchyn, D. J., St-Jacques, J. M., Luckman, B. H. Long-term reliability of the Athabasca River (Alberta, Canada) as the water source for oil sands mining. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 112 (41), 12621-12626 (2015).
  42. Woodhouse, C. A., Pederson, G. T., Morino, K., McAfee, S. A., McCabe, G. J. Increasing influence of air temperature on upper Colorado River streamflow. Geophysical Research Letters. 43 (5), 2174-2181 (2016).
  43. Muñoz, A. A., et al. Streamflow variability in the Chilean Temperate-Mediterranean climate transition (35°S-42°S) during the last 400 years inferred from tree-ring records. Climate Dynamics. 47, 4051-4066 (2016).

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