トカゲの運動の速度と方向の視覚感度のテスト

こんにちは。私はオーストラリアのシドニーにあるマッコーリー大学、動物行動統合研究センターのKevin Wuです。このビデオ記事では、トカゲの動きに対する感受性のテストについて解説します。ここで言う動きに対する感受性のテストとは、オペラント条件付けパラダイムを用いた手法のことを指します。

オペラント条件付けについて説明しますが、これは被験動物やヒトに対し、ある対象物の特性を学習させ、その対象物が提示された際に適切に反応することで強化（報酬）を得られるようにすることを指します。一般的に、オペラント条件付けを用いることで2つのことを理解できます。1つは学習および記憶の能力であり、もう1つはその個体または種の感覚能力です。

これまで、トカゲにおける運動感受性および学習・記憶の試験は、解明が困難な特定のパラメータが存在したため、非常に困難でした。一つには、トカゲにとって特定の動機付けシステムを確立することや、目の前のタスクへの関心を維持させるための適切な強化策を見つけることが極めて難しいことが挙げられます。本研究では、学習と記憶、そして特に運動感受性を試験するためのモデル種として、ジャッキーリザードを使用します。ジャッキーリザードはオーストラリア原産のアガマ科の種であり、高度な隠蔽色を持ちますが、日中は活動的であり、社会的なコミュニケーションに用いられる高度に定型化した視覚的ディスプレイを示すことが特徴です。

また、この種を非常に視覚的な存在にしている視覚的なディスプレイも見受けられます。そこで、このビデオで実証したいのは、ジャコビーカメレオンが学習し、特定のことを記憶できるだけでなく、かなり高いレベルの感度を持っているということです。さらに、ジャコビーカメレオンが他の特定のタスクのためのモデル種としても利用できることを示したいと考えています。

前述の通り、ランダムな格子パターンは塩濃度が高く、視覚系を刺激します。これらは認識を誘発せず、生物学的に意味のあるものにも似ていません。また、ヒトと動物の両方の知覚における古典的な精神物理学的手法が存在します。精神物理学について述べる際、我々は実際に、音や物体に関する特性や属性の理解について論じていることになります。

動物被験者または参加者の反応によって、特定の特性が聞こえる、あるいは見える閾値を理解することができ、これによりこれらの生物の感覚知覚に関する知見が得られます。ここでは、VPXで可能なことの一例を示します。この例では、内側の円の中に手前方向へ移動するドットがあり、背景にはランダムなドットが配置されています。

V PPIC Xを使用すると、感覚知覚のさまざまな特性を検証するための一連の異なる錯視を作成できます。これらの特性に加えて、点の移動方向や速度であるコヒーレンスなどの要素を制御することも可能です。Final Cut Proは、Appleから提供されているビデオ編集プログラムです。

Final Cut Proには主に3つのパートがあります。キャンバスは、構築中のシーケンスを確認する場所です。タイムラインは、シーケンスの各パーツやセグメントを配置する場所であり、その名の通りタイムライン形式で確認できます。そしてビンは、複数のシーケンスを保存したり、タイムラインに配置するシーケンスを管理したりするための場所です。

すべてのドットシーケンスはFinal Cut Proを使用して完成させます。VIXで最初に設計されたすべてのシーケンスをビンにインポートします。キャンバスビューで、ドットが構成される例を確認できます。

ただし、すべてのドットはタイムラインを用いて構築されます。ここでの例では、最初に0%coherenceが2.5秒間、続いて可変刺激が5秒間、そして最後に100%coherenceが7.5秒間表示されることがわかります。次に、ドットの速度とドットのcoherenceを変化させた例を見ていきましょう。

速度は再び秒あたりの度数で測定され、コヒーレンスは左方向または右方向に移動している点の割合として定義されます。これは完了したドットシーケンスの例です。ここにあるすべての点は10 degrees per secondで移動しています。

最初、0% coherence の状態で 2.5 seconds が表示されます。この例の可変段階では、続く 5 seconds の間、ドットの 40% が左方向に移動します。その後、100% coherence の状態で 7.5 seconds の間、左方向への移動が続きます。

合計のシーケンス時間は15秒です。装置は3台のビデオ再生リグで構成されており、中央のモニターにランダムドットキネモグラムが表示されました。

隣接するモニターは、被験者が正解を選択した際に二次強化刺激が表示される場所です。右側に見えるIMAXには、ディスプレイ上のすべてのビデオクリップが保存されていました。テストアリーナの上方に設置されたカメラは、ビデオ撮影および録画され、ビューファインダーとVCRで確認されました。

すべてのデジタルシーケンスは、カンナビスボックスを使用してアナログから変換されました。セカンダリ・リインフォースは、LightWave layout バージョン 8.3 を用いて作成されました。LightWave は、これらのアニメーションを作成するためのシーンを構築できる 3D アニメーションツールです。

ライトウェーブ・レイアウトには、2つの特筆すべき特徴があります。1つ目はカメラであり、ここから対象物が見えます。2つ目は照明であり、1つまたは複数の照明が、対象物が見える領域を照らします。二次強化子として使用するために、3種類の動く無脊椎動物を選択しました。

これらはコオロギ、ダニ、およびクモであった。これらの無脊椎動物は、被験者が自然界で目にするものと非常に類似していた。また、これらの無脊椎動物の動きは、デジタルビデオカメラを用いてビデオ撮影し記録した現実的な動きを模倣させたものである。

これが基本的なテスト設定です。赤色の円は被験者を示しています。最初に、被験者の前にあるスクリーンに、コヒーレンス 0% の状態が 2.5 seconds 間表示されます。

0%のコヒーレンス状態で2.5秒経過した後、ドットの速度とコヒーレンスが変化する5秒間の映像が被験者に提示されます。この5秒間のクリティカルピリオド中に、被験者は左右いずれかのモニターを選択することになります。これらの視覚的特性の変化に基づき、正しいモニターを選択できる能力によって、被験者の感覚容量を把握することができます。

この例では、ドットが100%の速度で移動しているため、被験者は左側のモニターへ向かうことが期待されます。この期間中、被験者は移動するドットから得られた情報を利用して、左側のモニターへ移動します。5秒間のクリティカルピリオド（決定的な期間）以内に、被験者は適切なモニターを選択する必要があります。

この場合、左側のモニターであるはずです。その後7.5秒が経過した時点で、被験者が適切なモニターを選択していれば、二次強化子が提示されます。本ケースにおける二次強化子はサイバー無脊椎動物です。次のセクションでは、実際のトライアルがどのように完了するかを確認します。

この信頼性の高い手順を確立しようとした初期の試みは、非常に不成功に終わりましたが、それにはいくつかの理由があります。第一に、一次強化子がなかったことです。第二に、サイバー無脊椎動物の代わりに、社会的ディスプレイを示すトカゲの映像が二次強化子として使用されていたことです。

そして第三に、各試行の時間が長すぎたことです。これらの個別の要因が、被験者が実際に随伴性を獲得することを妨げ、実際には被験者間での嫌悪行動を増加させました。これらの要因が排除されず、あるいは修正されなかったことが、被験者が随伴性を獲得することを妨げたのだと考えています。

現在、我々は成功した手順を確立しました。これは大部分が試行錯誤のプロセスでしたが、ジャッキーヤモリは特定の実験手順の確立が非常に困難であることで知られているにもかかわらず、本手法は成功し、かなり信頼性の高いものとなりました。したがって、ジャッキーヤモリにおける視覚的コミュニケーションや視覚感度を研究できるだけでなく、この手法を他のヤモリや他の種に適用できる可能性が十分にあります。同様に、視覚の他の側面に対してもこの手法を適用することが可能です。

また、聴覚、化学受容、触覚などの他の感覚様式にも適用可能です。