Тестирование зрительной чувствительности к скорости и направления движения в Ящерицы

Здравствуйте, я Кевин Ву из Центра интегративного изучения поведения животных Университета Маккуори в Сиднее, Австралия. В этой видеостатье я расскажу о тестировании чувствительности ящериц к движению. Под тестированием чувствительности к движению я подразумеваю использование парадигмы оперантного обусловливания.

Когда я говорю об оперантном обусловливании, я имею в виду процесс, при котором подопытному животному или человеку прививают определенные характеристики объекта, чтобы они научились распознавать его и соответствующим образом реагировать при его предъявлении в надежде получить подкрепление за этот ответ. Оперантное обусловливание, как правило, позволяет нам понять две вещи. Во-первых, оно дает возможность оценить функции обучения и памяти или когнитивные способности, а во-вторых — сенсорные возможности данной конкретной особи или вида.

В настоящее время тестирование чувствительности к движению, а также процессов обучения и памяти у ящериц представляет значительную сложность, поскольку некоторые параметры остаются трудноопределимыми. Во-первых, с ящерицами крайне сложно выстроить определенную систему мотивации, а также подобрать подходящее подкрепление, чтобы поддерживать их интерес к выполняемым задачам. В данной работе мы будем использовать в качестве модельного вида ящерицу рода Ctenophorus (shingleback lizard) для изучения обучения, памяти и, в особенности, чувствительности к движению. Эти ящерицы являются эндемичным видом для Австралии; они обладают высокой степенью криптичности, но активны в дневное время, при этом для них характерны высокостереотипные визуальные демонстрации, используемые для социального взаимодействия.

Я наблюдаю визуальные сигналы, которые делают этот конкретный вид весьма визуально ориентированным. Поэтому в данном видео мы продемонстрируем, что ящерицы не только способны к обучению и запоминанию определенных вещей, но и обладают довольно высоким уровнем чувствительности. Кроме того, я надеюсь показать, что ящерицы также могут использоваться в качестве модельного вида для выполнения других конкретных задач.

Как было показано ранее, случайные граттинги характеризуются высокой контрастностью и активируют зрительную систему. Они не вызывают узнавания, не напоминают никаких биологически значимых объектов и используются в классических методах психофизики при изучении восприятия как у людей, так и у животных. Говоря о психофизике, мы фактически имеем в виду изучение характеристик или свойств звука или объекта.

Реакции животного или участника эксперимента позволяют определить пороги, при которых эти конкретные характеристики слышны или видны, что дает нам понимание сенсорного восприятия данных организмов. Вот пример того, что может делать VPX. В данном примере мы видим внутренний круг с точками, движущимися на передний план, в то время как на заднем плане расположены случайные точки.

V PPIC X позволяет создавать серию различных иллюзий для тестирования различных характеристик сенсорного восприятия. Помимо этих характеристик, программа позволяет контролировать такие параметры, как когерентность, которая определяет направление движения, а также скорость этих точек. Final Cut Pro — это программа для редактирования видео от компании Apple.

Final Cut Pro состоит из трех основных частей. На холсте вы видите свою последовательность в процессе ее создания. Таймлайн предназначен для размещения каждой части последовательности или каждого сегмента, что позволяет просматривать их в хронологическом порядке, и корзина (bin), которая служит для хранения нескольких последовательностей или элементов, которые будут помещены на таймлайн.

Все последовательности точек создаются с помощью Final Cut Pro. Все последовательности, изначально разработанные в VIX, импортируются в корзину. В режиме просмотра холста представлен пример формирования точек.

Тем не менее, все точки создаются с помощью временной шкалы. Таким образом, в данном примере показано 2,5 seconds 0% когерентности в начале, затем пять seconds переменного стимула и, наконец, 7,5 seconds стопроцентной когерентности. Теперь вы увидите примеры с различной скоростью движения и когерентностью точек.

Скорость снова измеряется в градусах в секунду, а когерентность представляет собой процент точек, движущихся либо в левом, либо в правом направлении. Это пример завершенной последовательности точек. Все точки здесь движутся со скоростью 10 градусов в секунду.

Сначала демонстрируются 2,5 seconds с 0% coherence. В данном примере на переменном этапе 40% точек будут двигаться в левом направлении в течение следующих пяти seconds. Затем последуют 7,5 seconds со стопроцентной coherence в левом направлении.

Общая продолжительность последовательности составляет 15 секунд. Наша установка состояла из трех стендов для воспроизведения видео. На центральном мониторе отображались монограммы с движением случайных точек.

На соседних мониторах отображается вторичное подкрепление, когда испытуемый делает правильный выбор. Система IMAX, расположенная справа, хранит все видеоклипы для вывода на дисплеи. Изображение с камеры, установленной над ареной для тестирования, записывалось на видео и выводилось на видоискатель и видеомагнитофон.

Все цифровые последовательности были преобразованы из аналоговых с использованием устройства cannabis box. Вторичные усиливающие элементы были созданы с помощью LightWave layout версии 8.3. LightWave представляет собой инструмент 3D-анимации, который позволяет создавать сцены для последующей разработки анимаций.

Схема световых волн имеет две особенности. Первая — это камера, через которую виден объект; вторая — это свет (один или несколько источников), который освещает область, в которой находится объект. В качестве вторичного подкрепления мы выбрали трех анимированных беспозвоночных.

Использовались сверчок, клещ и паук. Эти беспозвоночные были весьма схожи с теми, которых данные испытуемые могли бы встретить в естественной среде. Движения этих беспозвоночных также имитировали реальные движения, которые были предварительно отсняты и записаны с помощью цифрового камкордера.

Это наша базовая установка для тестирования. Красным кругом отмечен подопытный. Вначале на экране перед подопытным в течение 2,5 seconds будет отображаться 0% coherence.

После 2,5 секунд 0% когерентности испытуемому демонстрируют пятисекундный отрезок, в течение которого скорость и когерентность точек будут варьироваться. Именно в этот пятисекундный критический период испытуемый должен выбрать либо левый, либо правый монитор. Способность выбрать правильный монитор в зависимости от изменений этих визуальных характеристик позволяет нам оценить сенсорные способности испытуемого.

В данном примере предполагается, что испытуемый направится к левому монитору, так как точки движутся со стопроцентной вероятностью. В течение этого периода испытуемый должен использовать информацию, полученную из движения точек, и переместиться к левому монитору. В течение критического периода продолжительностью пять секунд испытуемый должен выбрать соответствующий монитор.

В данном случае это должен быть левый монитор. Затем, через 7,5 секунд, если испытуемый выбрал соответствующий монитор, ему будет предъявлен вторичный подкрепляющий стимул, которым в нашем случае является кибер-беспозвоночное. В следующем разделе вы увидите завершение того, как выглядит полноценная проба.

Первые попытки создать надежную процедуру оказались крайне неудачными, что было обусловлено несколькими причинами. Во-первых, отсутствовали первичные подкрепления. Во-вторых, вместо кибер-беспозвоночных в качестве вторичного подкрепления использовались видеозаписи с социальными сигналами ящериц.

И в-третьих, продолжительность каждого испытания была слишком большой. Каждый из этих конкретных факторов препятствовал фактическому усвоению зависимости испытуемыми и, более того, усиливал проявления аверсивного поведения между ними. Я полагаю, что именно эти факторы, которые теперь были устранены или модифицированы, препятствовали усвоению зависимости испытуемыми.

На данный момент мы разработали успешную процедуру, которая в значительной степени была результатом метода проб и ошибок; и хотя ящерицы рода Liz известны тем, что с ними довольно сложно устанавливать конкретные операционные процедуры, данный метод оказался успешным и достаточно надежным. Таким образом, мы можем изучать не только визуальную коммуникацию и визуальную чувствительность у ящериц Jackie, но, весьма вероятно, сможем применить данную методологию к другим ящерицам и другим видам, а также к другим аспектам зрения.

Этот метод также может быть применен к другим сенсорным модальностям, таким как слух, хеморецепция и тактильное восприятие.