Cross-modal Análisis Multivariante Patrón

El objetivo del siguiente experimento consiste en utilizar el análisis de patrones multivariados de datos de resonancia magnética funcional para investigar el procesamiento multimodal en el cerebro humano. Esto se logra primero creando un tipo específico de estímulos sensoriales, que se presentan a los sujetos a través de una única modalidad sensorial. Por ejemplo, lo visual, pero que implica fuertes asociaciones en una modalidad diferente.

Por ejemplo, la actividad auditiva mientras los sujetos perciben tales estímulos en las partes del cerebro relacionadas con la modalidad de la asociación. En este ejemplo, las cortezas auditivas se registran mediante RMf. La actividad registrada se analiza utilizando análisis de patrones multivariado con el objetivo de predecir cuál de varios estímulos percibió el sujeto en la modalidad original.

Los resultados muestran que los estímulos unimodales que contienen información pertinente a más de una modalidad pueden inducir actividad neural específica en contenidos de las cortezas sensoriales tempranas de modalidades distintas a aquella a través de la cual se presentan. La técnica que presentamos hoy, a la que denominamos análisis de patrones multivariado cruzado, representa una extensión natural del análisis convencional de patrones multivariados, con la diferencia de que los STEMI sensoriales se clasifican entre modalidades sensoriales en lugar de dentro de una misma modalidad. Tuvimos la idea original de este método al intentar producir evidencia empírica para un marco neuroarquitectónico introducido por Demio hace más de dos décadas.

En este video, le presentaremos no solo los aspectos técnicos del análisis de patrones multivariados o MVPA, por sus siglas en inglés, sino también su marco teórico. Primero destacaremos algunas diferencias clave entre el MVPA y el análisis convencional univariado de FMRI. Considere lo siguiente.

Por ejemplo, si se presenta a un sujeto dos estímulos visuales diferentes, como una manzana y una naranja, entonces ambos estímulos, promediados a lo largo de varios ensayos, inducen un patrón específico de actividad neuronal. En la corteza visual primaria, simbolizado aquí por los niveles de activación de seis vóxeles hipotéticos. En el análisis convencional de FMRI, existen esencialmente dos métodos para analizar estos patrones.

El primero consiste en comparar el nivel promedio de actividad que los estímulos indujeron en toda la región de interés. Sin embargo, la diferencia entre los promedios puede no ser significativa. El segundo método consiste en establecer un contraste de sustracción para cada vóxel.

El nivel de activación durante la condición de manzana se resta del nivel de activación durante la condición de naranja, y la diferencia resultante para cada vóxel puede visualizarse en una imagen de contraste de todo el cerebro. Sin embargo, nuevamente, estas diferencias pueden ser pequeñas y pueden alcanzar el criterio estadístico requerido solo para unos pocos vóxeles. No obstante, a diferencia de los métodos de análisis univariado, el MVPA es capaz de detectar patrones dentro de los vóxeles al considerar simultáneamente los niveles de activación de todos los vóxeles.

Si bien solo algunas de las diferencias de activación pueden ser significativas por separado, los dos patrones considerados en su conjunto podrían ser realmente diferentes estadísticamente. Otra diferencia importante entre el análisis convencional de FMRI y el MVPA es que este último método utiliza lo que se denomina inferencia inversa. En el análisis convencional de FMRI, el investigador normalmente plantea una pregunta del tipo: ¿producirán dos estímulos visuales diferentes?.

Por ejemplo, la imagen de un rostro y la imagen de una casa provocan niveles diferentes de actividad en una región específica de interés, como el área fusiforme del rostro. Por el contrario, el análisis multivariado de patrones (MVPA) se expresa típicamente en términos de inferencia inversa o decodificación, y pregunta, basándose en el patrón de actividad neuronal en una región cerebral específica, si seremos capaces de predecir cuál de dos estímulos visuales percibió un sujeto. Es importante tener en cuenta, sin embargo, que desde un punto de vista estadístico, es equivalente afirmar que dos estímulos generan patrones distintos de actividad en una región cerebral determinada y afirmar que el patrón de actividad en esa región cerebral permite predecir el estímulo inducido.

En otras palabras, la sensibilidad del análisis multivariado de patrones (MVPA) es superior a la de los análisis univariados porque considera varios vóxeles simultáneamente y no porque proceda en una dirección inversa. Volviendo al ejemplo anterior, consideremos un paradigma típico de MVPA que evalúa si ver una manzana induce un patrón diferente de actividad neuronal en la corteza visual primaria que ver una naranja. En una primera etapa, se registran datos de fMRI mientras un sujeto observa un gran número de los estímulos que deben discriminarse.

Los datos adquiridos se dividen entonces en un conjunto de datos de entrenamiento y un conjunto de datos de prueba. Los datos del conjunto de entrenamiento se introducen en un clasificador de patrones, que intenta detectar características en los patrones neuronales que distingan entre los dos tipos de ensayos. A continuación, se presenta al clasificador datos sin etiquetar del conjunto de prueba y, en función de los patrones detectados en el conjunto de datos de entrenamiento, asigna la etiqueta más probable a cada uno de los ensayos de prueba para cada estímulo.

La predicción del clasificador se compara entonces con la etiqueta correcta del estímulo y el rendimiento del clasificador se calcula como el porcentaje de predicciones correctas. Como hemos visto, el clasificador del ejemplo redujo las etiquetas correctas del estímulo en nueve de doce casos, es decir, un 75 %, frente a un rendimiento aleatorio. En una discriminación de este tipo con dos opciones, el rendimiento por azar sería del 50 %. Esto sugiere que existen, de hecho, diferencias consistentes entre los patrones neuronales inducidos en V1 por los estímulos de naranja y manzana.

Por supuesto, la significancia de este resultado tendría que demostrarse estadísticamente. Un aspecto importante a tener en cuenta en un experimento de clasificación como este es que los conjuntos de datos de entrenamiento y de prueba sean completamente independientes entre sí, ya que solo en ese caso pueden extraerse conclusiones sobre la generalización de los patrones aprendidos durante la sesión de entrenamiento. Por esta razón, los paradigmas de MVP suelen utilizar un paradigma conocido como validación cruzada.

Aunque este procedimiento sirve para maximizar la cantidad de ensayos de entrenamiento y prueba que se pueden obtener a partir de un conjunto de datos determinado, también asegura al mismo tiempo que los conjuntos de entrenamiento y prueba no se superpongan durante los pasos individuales de clasificación. Considere el siguiente experimento de análisis multivariado de patrones (MVPA) con ocho series funcionales. En un primer paso de validación cruzada, el clasificador se entrena con los datos de las series uno a siete y se prueba con los datos de la serie ocho.

En el segundo paso, el clasificador se entrena luego con las ejecuciones de la uno a la seis, así como con la ejecución ocho, y posteriormente se prueba con la ejecución siete. Siguiendo este esquema, se realizan ocho pasos de validación cruzada, en los que cada ejecución sirve exactamente una vez como ejecución de prueba. Una vez obtenido el rendimiento del clasificador en cada paso de validación cruzada, el promedio de estos resultados proporciona el rendimiento general.

Existen paquetes de software gratuitos disponibles en internet para realizar análisis multivariados de patrones (MVPA), como pi MVPA y la caja de herramientas ofrecida por el Instituto de Neurociencia de Princeton. Paradigmas experimentales como el recién descrito se han utilizado con éxito para predecir estímulos perceptuales a partir de la actividad neuronal en las regiones correspondientes de la corteza cerebral; por ejemplo, para predecir estímulos visuales basándose en la actividad de las cortezas visuales o estímulos auditivos. Basándonos en la actividad de las cortezas auditivas, ahora deseamos presentar una extensión de esta idea básica en la que los estímulos perceptuales se predicen no solo dentro, sino también entre modalidades.

Nuestra idea se basa en el hecho de que la percepción está estrechamente relacionada con la recuperación de recuerdos. Por ejemplo, un estímulo visual con una fuerte implicación auditiva, como la imagen de una base de vidrio rompiéndose en el suelo. Esto activará automáticamente en nuestro oído interno una imagen auditiva que comparte similitudes con las imágenes auditivas que experimentamos anteriormente al escuchar vidrio romperse.

De acuerdo con un marco introducido por Theo a finales de la década de 1980, la asociación de memoria entre el sitio de la base que se rompe y el sonido correspondiente se almacena en las llamadas zonas de convergencia-divergencia o CD, abreviatura de convergencia-divergencia. Las zonas de divergencia se conceptualizan como conjuntos de neuronas ubicadas en los diversos niveles jerárquicos de los sistemas sensoriales. Como lo indica su nombre.

Los CD en cada nivel reciben proyecciones ascendentes convergentes de cortezas de orden inferior y a su vez envían proyecciones descendentes divergentes de regreso a esas mismas cortezas de orden inferior. Debido a las proyecciones ascendentes convergentes, los CD pueden activarse mediante representaciones perceptuales en múltiples modalidades, por ejemplo, tanto por la imagen como por el sonido de un bate que se rompe. Debido a las proyecciones descendentes divergentes.

Luego pueden promover la reconstrucción de imágenes asociadas mediante señales de retroalimentación a las cortezas sensoriales tempranas de modalidades adicionales. Considere la secuencia de activación que inducirá un estímulo puramente visual, pero que implique sonido, según este marco teórico. El estímulo primero induce un patrón específico de actividad neuronal en las cortezas visuales tempranas a través de proyecciones ascendentes convergentes.

Las cortezas visuales tempranas activan el primer nivel de CD, los de CDZ. Dependiendo del patrón exacto de actividad en el sector cortical temprano correspondiente, un CDZ puede activarse o puede permanecer inactivo. Los de CDZ proyectan hacia arriba a los de cdz dos, tal como los de cdz uno detectaron.

Los patrones de actividad en las cortezas visuales tempranas, los cdz dos detectan patrones de actividad entre los cdz uno; varios cdz dos pueden activarse, pero por simplicidad aquí solo se representa uno mediante proyecciones descendentes. Al mismo tiempo, los cdz uno pueden completar el patrón de actividad en las cortezas visuales tempranas a través de varios niveles adicionales de c DZs cdz dos. Los cdz dos proyectan hacia adelante a los cdz finales en la corteza de asociación multimodal.

Nuevamente, pueden activarse múltiples extremos de CDZ, pero solo se representa uno por razones de simplicidad. Asimismo, los CDZ dos también envían señales hacia atrás a los CDZ uno, los cuales a su vez pueden modificar aún más el patrón inducido originalmente en las cortezas visuales tempranas. Los extremos de CDZ envían señales de regreso a los CZ dos de todas las modalidades.

En las cortezas auditivas, se construirá un patrón neural que permite al sujeto experimentar en el oído de la mente una imagen auditiva asociada con el estímulo presentado visualmente. La señalización descendente representada hacia la modalidad somatosensorial refleja el hecho de que casi cualquier estímulo visual también implica algunas asociaciones táctiles. Por lo tanto, el marco teórico predice que un sonido que implique un estímulo visual daría lugar a un patrón específico de contenido de actividad neural.

En las cortices auditivas tempranas. Al analizar este patrón neural mediante el análisis multivariado de patrones (MVPA), debería ser posible predecir cuál de varios estímulos visuales que implican sonido ha visto un sujeto. En el primer experimento, se registró la actividad neural de las cortices auditivas tempranas mientras los sujetos observaban nueve clips de video diferentes de objetos y eventos que implicaban sonido.

La región de interés en este experimento fue un área restringida en el plano de Semal, que comprendía la corteza auditiva primaria y las cortezas de asociación auditiva muy tempranas. En un segundo experimento, se registró la actividad neuronal de la corteza somatosensorial primaria mientras los sujetos observaban cinco clips de video diferentes que implicaban el tacto. En este experimento, la región de interés comprendió la corteza somatosensorial primaria ubicada en el giro postcentral.

Ambos estudios incluyeron a ocho sujetos en el estudio auditivo. Un clasificador de MVPA obtuvo un rendimiento superior al nivel de azar del 50 % para todas las posibles discriminaciones binarias entre pares de estímulos. En 26 de las 36 discriminaciones, el rendimiento del clasificador fue significativamente diferente del nivel de azar de 0,5.

Asimismo, en el estudio somatosensorial, el clasificador tuvo un desempeño superior al azar en todas las discriminaciones binarias, y ocho de las 10 discriminaciones alcanzaron significancia estadística. Como puede observarse, mediante el análisis cruzado de patrones multivariados, hemos podido demostrar que la percepción de estímulos visuales que implican sonido o tacto conduce a representaciones neuronales específicas en las cortezas auditiva y somatosensorial tempranas, de acuerdo con el marco teórico presentado anteriormente. Es evidente que el paradigma experimental que hemos presentado no tiene por qué limitarse a las modalidades implicadas en nuestros propios experimentos, sino que puede extenderse también a otras modalidades sensoriales.

Esperamos, por tanto, que otros grupos se unan a nosotros para ampliar este tipo de investigación en un intento de ampliar nuestro conocimiento sobre cómo integrar procesos de estímulos multimodales provenientes del entorno.