צצה אל הדינמיקה של אינטראקציות חברתיות: Play מדידת לחימה בחולדות
18 בינואר 2013
שחק נלחמים בעכברוש כרוך התקפה והגנת העורף, שאם יצר קשר, הוא חכך בעדינות עם החוטם. בגלל התנועות של חיה אחת הם הגיבו על ידי הפעולות של השותף שלה, לחימת מחזה היא יחסי גומלין מורכב, דינמיים. מורכבות דינמית זו מעוררת בעיות מתודולוגיות על מה לקלוע למחקרים ניסיוניים. אנו מציגים סכימת ניקוד, כי הוא רגיש לאופי המתואם של הפעולות שבוצעו. שני ניסויים ממחישים כיצד מדידות אלה יכולים לשמש כדי לזהות את ההשפעה של ניזק מוחי במשחק נלחם גם כאשר אין כל השפעה על משחקיות באופן כללי. כלומר, הסכימה שהוצגה כאן נועדה לזהות ולהעריך את השינויים ב
מטרת הליך זה היא ליצור סביבה מבוקרת הממקסמת את התרחשותו של התנהגות משחקית, ולנתח את הארגון של התנהגות המשחק שנוצרה. דבר זה מושג תחילה על ידי יצירת סביבה טבעית להילחמות משחקית. תהליך זה כולל ביצוע של ההתנהגות בחשכה, וכן אספקת זירת בדיקה עם מצע כדי לספק סביבה נוחה.
השלב השני הוא הרגלה של זוגות בעלי החיים למכשירי הבדיקה במשך שלושה ימים רצופים, למשך 30 דקות בכל פעם. לאחר מכן, יש לבודד את בעל החיים למשך 24 שעות לפני בדיקת מאבקי המשחק. השלב הסופי הוא בדיקת כל זוג בזירת המשחק למשך 10 דקות.
בסופו של דבר, שימוש בשלבים פשוטים אלו יוצר הקשר המקל על משחק ויכול לשמש לחשיפת הבדלים הנובעים ממניפולציות ניסיוניות. היתרון המרכזי של טכניקה זו בהשוואה לטכניקות אחרות, כגון הקלטה של התנהגות המתרחשת באופן טבעי בשגר (litter), הוא שניתן לאסוף כמויות גדולות של נתונים בפרק זמן קצר, וניתן להגדיר סטנדרט אחיד לשותפי המשחק. אף ששיטה זו יכולה לספק תובנות לגבי אינטראקציות של משחק, ניתן ליישמה גם במערכות אחרות, כגון מיני מודל או זנים אחרים.
בעלי החיים המשמשים לבדיקה נגמלים בין הימים הפוסט-נטאלים 21 עד 23, ותלוי במערך הניסוי, בעלי החיים יכולים להיות השוהים יחד לאחר הגמילה בקבוצות של שניים עד ארבעה, בשילובי הזכרים והנקבות הנדרשים. זוגות השוהים יחד עוברים גם הרגלה משותפת בשלושה מפגשים של 30 דקות רגע לפני תחילת הבדיקה. לצורך כך, בעלי החיים מועברים אל חדר הבדיקה החשוך.
התרגלות למשחק ובדיקה מתבצעות במהלך מחזור האור של בעל החיים. למרות שהבדיקה מתבצעת בחדר חשוך בזמן שהם בודקים את שלב האור או שלב החושך של המחזור היומי של החולדה, מניסיוננו עולה כי רמות המשחק גברו בבדיקות שנערכו תחת תנאי אור אדום בהשוואה לתנאי אור לבן. למרות שבמקרה זה בחרנו לבדוק בחשיכה מוחלטת, בעלי החיים מוצבים בתיבת המשחק לצורך התרגלות.
מכשיר תיבת המשחק הוא תיבת פרספקס שקופה במידות של 50 סנטימטרים על 50 סנטימטרים על 50 סנטימטרים, המכילה שכבה של አንድ עד שני סנטימטרים של מצע קוביות תירס סטנדרטי. לאחר מפגש ההרגלה הראשון, הנבדקים מוצאים מתיבת המשחק ומוחזרים יחד לכלוב המגורים שלהם. לאחר מכן, המצע נזרק ומכשיר המשחק מנוקה ביסודיות באמצעות החומר האנטיספטי vercon או תחליף שווה ערך.
זהו חומר ניקוי עדיף להסרת ריחות החולדות מהזוג הקודם, כיוון שאינו משאיר את הריח החזק והמתמשך של מגבונים או תרסיסי אלכוהול. לאחר מכן מוסיפים מצע רענן ומתחילים את סשן ההרגלה עבור הזוג הבא. תהליך זה חוזר על עצמו עד שכל הזוגות עוברים הרגלה בשלושה סשנים של 30 דקות.
בעקבות ההתרגלות, הזוגות מבודדים באופן אינדיבידואלי 24 שעות לפני הבדיקה כדי למקסם אינטראקציות של משחק. תקופות קצרות של בידוד חברתי מעלות את המוטיבציה למשחק חברתי, בעוד שאין להן השפעה דומה על התנהגויות חברתיות אחרות, כגון חקירה חברתית. למרות שכל בידוד גורם להשפעה זו, השפעת הבידוד על המשחק מגיעה לאסימפטוטה בסביבות 24 שעות.
ביום הבדיקה, החולדות שעברו הרגלה מועברות לחדר הבדיקה החשוך. הזוגות שהופרדו מאוחדים שוב כאשר הם ממוקמים בתיבת המשחק; ודאו כי מצלמת הווידאו שעל החצובה ממוקמת נכון בזווית של 45 מעלות הפונה כלפי מטה לעבר תיבת המשחק, וכי ארבעת פינות התיבה נראות בפריים כדי לקבל מבט מלא על המילי Apparatus; התחילו בצילום במצב צילום לילי ובדקו את הזוג במשך 10 דקות. בעוד שניסויים של חמש דקות יכולים לזהות שינויים בהתנהגות שנגרמו כתוצאה מבידוד, הם קצרים מדי מכדי לזהות הבדלים עדינים בשל אפקט תקרה (ceiling effect).
בתוך 15 דקות, בעלי החיים נראים עייפים מהמשחק הנמרץ, ולפיכך, ניסויים הנמשכים 10 דקות נראים כפשרה טובה בין יעילות הפרוטוקול לבין היכולת לזהות השפעות ניסוייות. לאחר שחלפו 10 דקות, הוצא את בעלי החיים, ולאחר מכן נקה את תיבות המשחק לפני בדיקת הזוג הבא. סרטון זה מציג חולדה תחת תקיפה המשתמשת בהגנה נסוגה.
בשלב זה המגן יכול ללכת, לרוץ, לקפוץ או להתחמק, ובכך הוא לא רק מרחיק את ה-nappe שלו מהתוקף, אלא גם מסתיים במצב שבו הוא פונה לכיוון ההפוך מהתוקף. כאשר החולדה שמימינה מתקרבת, ה-nappe של השני, המקבל קופץ קדימה והתרחק מהתוקף. פעולה הגנתית שבה החולדה מסתובבת כדי להתייצב מול התוקף יכולה להתרחש בשני סוגים של AEs של סיבוב.
במקרה הראשון, הוא מסתובב סביב הציר האורכי של הגוף. כאן נמצא האף, כאן הגוף, והוא מסובב את הגוף סביבו. במישור זה, בצורה השנייה, החולדה פונה קדימה, אך סביב ציר אנכי תוך שמירה על הגוף במצב אופקי בעת שהיא פונה לעבר החיה השנייה.
כעת, גם בסיבוב זה סביב הציר האורכי, קיימות שתי צורות נפרדות של פעולה זו. סיבוב מלא סביב הציר האורכי כרוך בכך שהחולדה פונה ממצב עמידה למצב שכיבה גבלית מלאה. כאשר החולדה משמאל תוקפת את העורף, המקבל מרחיק את העורף על ידי גלגול סביב הציר האורכי של גופו ומסיים במצב שכיבה גבלית מלאה.
שימו לב שהגלילה על הגב היא תנועה רציפה הנמשכת שלושה עד ארבעה פריימים. סיבוב חלקי סביב הציר האורכי כרוך בכך שהחולדה מסובבת את ארבעת רבעי גופה, אך משאירה כף רגל אחורית אחת או את שתיהן במגע עם הקרקע. כאשר התוקף מלפנים שולח יד לעבר ה-nappe, המקבל מגלגל את ארבעת רבעי גופו הרחק ממנו, אך שומר על כפות רגליו האחוריות על הקרקע.
אוריינטציה זו נשמרת בעוד התוקף ממשיך להושיט את ידו לעבר העורף. סיבוב אופקי סביב הציר האנכי מחייב את המגן להרחיק את אחוריתו מהתוקף תוך כדי הזזת ראשו לעברו. כאן, בעוד התוקף מאחור מושיט את ידו לעבר העורף, הנמען מסתובב סביב ציר אנכי כדי לפנות אל התוקף, תוך שהוא שומר על גבו הפונה כלפי מעלה.
מיד לאחר הגנה באמצעות סיבוב אנכי או הגנה באמצעות סיבוב אורכי חלקי, בעל החיים המגן יכול להזדקר לעבר יריבו, ובעל החיים התוקף יכול פשוט להזדקר כדי להתייצב מולו, כך שבסופו של דבר שניהם מתכנסים לתנוחה ניצבת זו; דבר המעיד על כך שלא משנה היכן היו התנועות הראשוניות שהחלו את ההגנה, הן יכולות להסתיים באותה תוצאה. משתנה הבלבול (confound) הפוטנציאלי שנובע מהתמקדות בתוצאה ולא בתנועות הראשוניות מודגש אף יותר כאשר אנו משווים בין מקרים של סיבוב מלא לסיבוב חלקי סביב הציר האורכי. בסרטון זה, כאשר התוקף שולח את ידו לעבר העורף, המקבל מתגלגל על גבו, ובכך מגן על העורף כפי שמוצג לעיל.
מבט זה על התמרון מדגיש את הפעולה ההגנתית השוטפת והמהירה, שנמשכת שתי עד שלוש פריימים. סיבוב חלקי סביב הציר האורכי עשוי לעיתים להוביל את החיה המגנה להסתיים בשכיבה על גבה, בדיוק כפי שקורה בסיבוב מלא. אך האופן שבו היא מגיעה למצב זה שונה מאוד בהשוואה לסיבוב מלא; בסיבוב מלא, כאשר בעל חיים אחד תוקף את העורף של השני, הוא מתגלגל בצורה חלקה ורציפה על גבו, בעוד שבמקרה של ביצוע סיבוב חלקי, הוא מרחיק את העורף, בעל החיים תוקף את העורף ואז אינו מסתובב מעבר לכך.
אך אז בעל החיים התוקף יכול להמשיך להגיע מסביב, לדחוף תוך כדי תנועה, ולהוביל את בעל החיים המגן להתגלגל בהדרגה רחוק יותר ויותר, עד שזה יגיע למצב שגבו פונה כלפי מטה. לכן במקרה זה, למרות שהוא נוחת על גבו כתוצאה מסיבוב חלקי, פעולת הלחיצה וההתקפה המתמשכת של בעל החיים התוקף הן שמובילות אותו למצב זה, ולא משום שבעל החיים בחר למעשה להתגלגל על גבו. סרטון זה מציג דוגמה למגן שנאלץ להגיע למצב שכיבה על הגב (supine position).
בעוד התוקף שולח יד לעבר העורף, המקבל מסתובב. ארבעת רבעיו נעים. עורפו הרחק מהתוקף.
לאחר מכן התוקף ממשיך להתקדם תוך ניסיון להגיע לעורף, והמגן ממשיך לשמור על מגע עם לפחות רגל אחורית אחת על הקרקע למשך 21 עד 22 פריימים, לפני הסיום במצב שכיבה גבייה מלאה. מכיוון שרוב המחקרים מתעניינים בהשפעה של מניפולציות מסוימות, יש לדרג את הנבדק לפי הטקטיקה ההגנתית שניסה לבצע ולא לפי התוצאה הסופית. ניתן לבצע קביעה זו על ידי בחינת תנועותיו של המגן בתוך שני עד שלושה הפריימים הראשונים של תחילת הפעולה ההגנתית.
ניתן למדוד התקפות משחקיות כאשר חרטו של חולדה אחת נוגעת בעורפו של בן הזוג או מגיעה למרחק של סנטימטר אחד עד שניים ממנו. בעוד שהחולדה מימין מרחרחת את החולדה השנייה, היא מזיזה בהדרגה את מגע החרט מהישבן כלפי מעלה לכיוון הכתפיים. ברגע שהיא קרובה לעורף, המקבל מסתובב כדי להתייצב מולה ולחסום מגע נוסף.
שימו לב כי בעל החיים מימין אינו מבצע תנועה ממוקדת לעבר העורף של החולדה השנייה, ולכן הדבר אינו נחשב להתקפה. כפי שצוין לעיל, ניתן לסווג את טקטיקת ההגנה של המקבל במספר הפריימים הראשונים שלאחר ההתקפה. סרטון זה מציג סשן משחק ממושך.
התוקף שולח יד לעבר העורף. המקבל מתגלגל על גבו בעוד ההתקפה ממשיכה לנוע לעבר העורף. המגע עם העורף נקטע שוב ושוב, אך אין הפסקה בתנועות ההתקפה וההגנה, המובילות להשגת מגע חוזר עם העורף.
סרטון זה מציג התקפות משחק נפרדות; בעוד החולדה משמאל תוקפת את העורף, המקבל מתגלגל חלקית לצדו. התוקפת עוקבת אחר העורף, אך לאחר מכן פונה הלאה וקוטעת את המגע. לאחר מכן היא קופצת קדימה, מסתובבת שוב פנימה ופותחת בהתקפה חדשה.
בכל המקרים, סבב ניקוד חדש מתחיל עם תקיפה חדשה. חולדות עשויות לתקוף בחזרה לאחר שהצליחו להגן על עצמן, כפי שניתן לראות כאן כאשר החולדה הקרובה ביותר למצלמה מתקרבת לשנייה. המקבלת מסתובבת ותוקפת את העורף.
לאחר מכן, המגן חוסם את ההתקפה, מחזיר לעצמו את שיווי המשקל ומכין התקפה משלו. עם זאת, מכיוון שמתקפות-נגד (CounterTacks) נמצאות במתאם גבוה לתדירות ייזום ההתקפות, אין צורך לדרג את השלבים המורכבים יותר של אינטראקציות אלו, אלא אם קיים סיבה טובה לעשות כן. בעת דירוג המשחק, נבצע ניתוח רצפי.
כמה התקפות פתחו הנבדקים? כמה התקפות הונגפו ומתי בוצעה ההגנה? מהי הסבירות לשימוש בטקטיקות ההגנה השונות?
הסרה מלאה של קליפת המוח עלולה להוביל לחולדות בוגרות המתפקדות באופן נורמלי יחסית בסביבות מעבדה. עם זאת, ייתכן שהשפעות התנהגותיות מעודנות יותר ייוותרו ללא התייחסות. הפרוטוקול המתואר בסרטון זה שימש כדי לבחון האם נצפתה ירידה במספר השחקנים בחולדות ללא קליפת מוח.
השוואה בין התנהגות של מאבקי משחק בחולדות צעירות ובוגרות שעברו כריתת קליפת המוח (corticated) בלידה, לבין קבוצות ביקורת שעברו הליך דמה (sham). ניתן לראות כי מספר ההצמדות (pins), הסיבובים החלקיים והסיבובים המלאים השתנו בין בעלי חיים שלמים לבין בעלי חיים שעברו כריתה של קליפת המוח. שלוש חולדות בוגרות, שני זכרים ונקבה אחת עקרה, שוכנו יחד למשך תקופה של שבועיים.
לאחר מכן, בעלי החיים נבחנו בניסיונות פגומים כדי לקבוע מי מהזכרים בכל שלשייה היה הזכר הכפוף. בחלק מהשלשיות, קליפת המצח האורביטלית (orbital frontal cortex) של הכפופים הוסרה, ובשלשיות אחרות, הכפופים עברו טיפול דמה (sham treatment). גרף זה מראה את השינוי באסימטריה שהפגינו חולדות הזכר הכפופות בעת משחק עם זכר המושבה הדומיננטי בהשוואה לנקבת המושבה.
המדד מראה את הפרש האחוזים בשימוש בסיבוב מלא בעת אינטראקציה עם שני סוגים אלו של שותפים. נגעים בקליפת המוח האורביטו-פרונטלית מבטלים את יכולתו של הזכר הכפוף לשחק באופן דיפרנציאלי עם בני כלובו; זכרים כפופים שעברו טיפול דמה ממשיכים להראות אסימטריה חזקה לאחר הניתוח. ברגע שהטכניקה נלמדה, ניתן להשלימה תוך שעה עד שעתיים לכל סשן צילום.
במידה ובוצע כראוי, בעת ניסיון ביצוע פרוצדורה זו, חשוב לזכור לשמור על עקביות במתודולוגיית הקידוד.
צפו בתמליל המלא וקבלו גישה לאלפי סרטונים מדעיים
סקירה כללית
מחקר זה בוחן התנהגות של מאבק משחקי בחולדות, תוך התמקדות באינטראקציות בין השותפים במהלך פעילות דינמית זו. סכמת דירוג מוצגת על מנת להעריך את מורכבות האינטראקציות הללו ולזהות שינויים הנובעים מנזק מוחי.
מרכיבי מפתח של המחקר
תחום המדע
- מדעי המוח
- מחקרים התנהגותיים
- מודלים של בעלי חיים
רקע
- היאבקות למשחק כוללת התנהגויות מתואמות של התקפה והגנה.
- האינטראקציות מאופיינות בתגובה דינמית לפעולותיו של השותף.
- אתגרים מתודולוגיים עולים בעת דירוג התנהגויות מורכבות אלו.
- הבנת ההיאבקות למשחק יכולה לספק תובנות לגבי שינויים התנהגותיים בעקבות פגיעה מוחית.
מטרת המחקר
- ליצור סביבה מבוקרת למחקר של התנהגות משחקית.
- לנתח את הארגון של אינטראקציות של מאבקי משחק.
- לפתח סכמת ניקוד הרגישה לדינמיקה של מאבקי משחק.
שיטות שהשתמשו בהן
- יצירת סביבה טבעית למשחקי קרב בזירה חשוכה.
- הרגלה של זוגות בעלי חיים למערך הבדיקה לאורך שלושה ימים.
- בידוד של בעלי החיים למשך 24 שעות לפני הבדיקה.
- ביצוע בדיקות משחקי קרב במשך 10 דקות בזירה שהוכנה.
תוצאות עיקריות
- סכימת הניקוד תפסה ביעילות את הדינמיקה של התנהגות לחימה כמשחק.
- נזק מוחי השפיע על היבטים ספציפיים של לחימה כמשחק מבלי לשנות את רמת השובבנות הכללית.
- התוצאות מדגימות את התועלת של הסכימה במחקרים ניסיוניים.
- הממצאים תורמים להבנת שינויים התנהגותיים לאחר פגיעה.
מסקנות
- סכימת הניקוד שפותחה היא כלי בעל ערך להערכת התנהגות משחק.
- היא מאפשרת זיהוי של שינויים דקים במשחקי הילחמות כתוצאה מטיפולים ניסויים.
- מחקרים עתידיים יכולים להשתמש במתודולוגיה זו כדי לחקור דינמיקות התנהגותיות נוספות.
שאלות נפוצות
רלוונטיות תעשייתית למנהלים
שיטה זו מספקת מסגרת כמותית להערכת התנהגויות חברתיות מורכבות במודלים של מכרסמים, ובכך מאפשרת זיהוי של שינויים עדינים במעגלים עצביים שעשויים שלא להשפיע על רמות הפעילות הכלליות. באמצעות מדידה של תגובות הגנה מותנות ובחירת טקטיקות, היא מציעה תובנה מכניסטית לגבי אזורי המוח השולטים בקבלת החלטות חברתיות. הדבר תומך בתיקוף מטרות (target validation) בגילוי תרופות נוירופסיכיאטריות, שבהן פנוטיפים התנהגותיים מורכבים מנבאים רלוונטיות קלינית.
יישומים אסטרטגיים במחקר ופיתוח ביו-פרמצבטיקה
גילוי מוקדם ותיקוף מטרה
- ערך מדעי: מאפשר בחינה של היפותזות טיפוליות על ידי כימות שינויים בתוכן ההתנהגות החברתית בעקבות מניפולציות ניסיוניות.
- ערך תפעולי: מספק בדיקה סטנדרטית ו可שחזרת לזיהוי השפעות של התערבויות גנטיות או פרמקולוגיות על אינטראקציות חברתיות דינמיות.
סריקה ופיתוח בדיקה
- ערך מדעי: מייצר מדדים כמותיים ומותנים (למשל, אחוז הגנה, התפלגות טקטיקות) המתאימים לסריקה התנהגותית בעוצמה גבוהה.
- ערך תפעולי: תומך בסטנדרטיזציה של הבדיקה באמצעות פרמטרי ניקוד מוגדרים בבירור ובקרות סביבתיות (זירה חשוכה, מצע, הרגלה).
מחקר תרגומי ופרה-קליני
- ערך מדעי: מקל על מידול פרה-קליני של תפקוד חברתי לקוי על ידי בידוד מרכיבים התנהגותיים ספציפיים המושפעים מנגעים מוחיים או מטיפולים תרופתיים.
- ערך תפעולי: מאפשר השוואה בין מחקרים באמצעות מדידה סטנדרטית של תדירות התקפות, הצלחת הגנה ובחירה טקטית.
שילוב תהליכי עבודה וצינורות עיבוד
הבדיקה משתלבת בתהליכי עבודה של שלבי הגילוי המוקדמים, ובמיוחד עבור תיקוף מטרות בהפרעות של מערכת העצבים המרכזית (CNS) שבהן התנהגות חברתית היא נקודת קצה תרגומית מרכזית, המגשרת בין סריקה פנוטיפית להסרת סיכונים מכניסטית.
- ביולוגיה של הגילוי: תומכת בבדיקת השערות על ידי בידוד התרומה של מעגלים עצביים ספציפיים לאינטראקציות חברתיות דינמיות, באמצעות מדידת תגובה מותנית.
- סינון: מספקת מוכנות לבדיקה באמצעות מפגשי בדיקה סטנדרטיים של 10 דקות בסביבות מבוקרות עם תפוקת נתונים גבוהה לכל נבדק.
- אנליטיקה: מפיקה פלטים כמותיים הכוללים קצב תקיפה (attacks/unit time), אחוז הגנה והפצה טקטית, מה שמאפשר השוואה סטטיסטית בין תנאים שונים.
- מחקר תרגומי: תואמת תיקוף פרה-קליני על ידי זיהוי דיסוציאציה בין מעורבות חברתית כללית לבין תוכן התנהגותי ספציפי, באופן המשקף פרופילים של תסמינים קליניים.
- שימוש חוזר ארגוני: מהווה פלטפורמה התנהגותית ניתנת להרחבה ולשימוש חוזר, הישימה על פני זנים, מינים ומודלים ניסיוניים של תפקוד חברתי.
השפעה תפעולית וארגונית
- ערך מדעי: מגביר את הביטחון החזוי על ידי חשיפת השפעות ספציפיות למנגנון על התנהגות חברתית, אשר מדדי פעילות גלובליים מחמיצים.
- ערך תפעולי: משפר את השחזוריות באמצעות סטנדרטיזציה סביבתית (חושך, מצע, הרגלה) וקריטריונים אובייקטיביים לניקוד.
- ערך אסטרטגי: משפר החלטות go/no-go על ידי זיהוי תרכובות המודולות באופן סלקטיבי תחומים של התנהגות חברתית ללא משתנים מבלבלים של הרגעה או גירוי.
- השפעה על הפורטפוליו: מאפשר תיעדוף מועמדים מותאם סיכון בהתבסס על השפעות על פנוטיפים חברתיים מורכבים המנבאים תוצאות קליניות.
שיקולי יישום
- דורש מומחיות בהתנהגות מכרסמים ובמתודולוגיות דירוג מבוססות וידאו.
- תלוי בהגדרה סביבתית מבוקרת הכוללת זירה חשוכה, מצע סטנדרטי ותאורה עקבית.
- מחייב תיאום בין צוותים לגבי הגדרות הדירוג עבור התקפה, הגנה וסיווג טקטי.
- כולל שיקולי התאמה בעת העברה בין מינים או זנים בעלי רפרטוארים חברתיים שונים.
- מוגבל לאינטראקציות חברתיות מדידות; עשוי שלא ללכוד מצבים רגשיים פנימיים ללא מדדים פיזיולוגיים משלימים.
